ফটোফসফোরাইলেশন (Photophosphorylation)

ফটোফসফোরাইলেশন হল সালোকসংশ্লেষণের আলোক-নির্ভর পর্যায়ের একটি মৌলিক প্রক্রিয়া, যেখানে সূর্যের আলোর শক্তি ব্যবহার করে ATP সংশ্লেষণ করা হয়। ATP হল কোষের শক্তির মুদ্রা, যা পরবর্তীতে ক্যালভিন চক্রের মতো গাঢ় অন্ধকার-নির্ভর পর্যায়ে ব্যবহৃত হয়।

সংজ্ঞা :

ফটোফসফোরাইলেশন (Photophosphorylation) হল এমন একটি জৈব-রাসায়নিক প্রক্রিয়া যেখানে আলোকশক্তি (Light Energy) রাসায়নিক শক্তিতে (ATP-তে) রূপান্তরিত হয়। এই প্রক্রিয়ায় সৌরশক্তি ADP-তে একটি অতিরিক্ত ফসফেট গ্রুপ যুক্ত করে ATP তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়।

মূল বিক্রিয়া:
ADP + Pi (অজৈব ফসফেট) + Light Energy → ATP

সংঘটনস্থল :

এই প্রক্রিয়াটি ক্লোরোপ্লাস্ট এর অভ্যন্তরে অবস্থিত থাইলাকয়েড পর্দায় অবস্থিত ফটোসিস্টেম (PS I) এবং ফটোসিস্টেম II (PS II) এ সংঘটিত হয়।

প্রকারভেদ

ফটোফসফোরাইলেশন প্রধানত দুই প্রকার:

1. অচক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন (Non-cyclic Photophosphorylation):
   • উপরে বর্ণিত প্রক্রিয়াটিই হল অচক্রীয়।
   • এতে PS II ও PS I উভয়ই অংশগ্রহন করে।
   • ইলেকট্রন একটি সরল রেখায় জল থেকে NADP+-তে প্রবাহিত হয়।
   • এই প্রক্রিয়ায় ATP এবং NADPH উভয়ই উৎপন্ন হয় এবং O₂ নির্গত হয়।
   • এটি উচ্চ শ্রেণির প্রধান প্রক্রিয়া।
2. চক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন (Cyclic Photophosphorylation):
   • এতে শুধুমাত্র PS I সক্রিয় থাকে।
   • PS I থেকে নির্গত ইলেকট্রনটি NADP+-তে না গিয়ে ETC-এর মাধ্যমে পুনরায় PS I-এ ফিরে আসে (চক্রাকার পথ)।
   • এই ইলেকট্রন প্রবাহের সাথেও প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট তৈরি হয় এবং শুধুমাত্র ATP সংশ্লেষিত হয়।
   • NADPH তৈরি হয় না, O₂ও নির্গত হয় না।
   • এটি তখন ঘটে যখন কোষে NADPH-এর চেয়ে ATP-এর প্রয়োজন বেশি হয়।

প্রয়োজনীয় উপাদানসমূহ :

1. ফটোসিস্টেম (Photosystem): প্রোটিন ও আলোক-সংগ্রাহক রঞ্জক (ক্লোরোফিল-a, ক্লোরোফিল-b, ক্যারোটিনয়েডস) এর জটিল কাঠামো। এর কাজ আলোকশক্তি শোষণ করা এবং সেই শক্তি একটি বিক্রিয়া কেন্দ্রে (Reaction Centre) স্থানান্তর করা।
   • PS I (P700): এর বিক্রিয়া কেন্দ্রের সর্বোচ্চ শক্তি শোষণ করে 700 nm তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলোতে।
   • PS II (P680): এর বিক্রিয়া কেন্দ্রের সর্বোচ্চ শক্তি শোষণ করে 680 nm তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলোতে।
2. ইলেকট্রন বাহক (Electron Transport Chain – ETC): থাইলাকয়েড পর্দায় অবস্থিত一রঞ্জক শৃঙ্খল অণু (যেমন: প্লাস্টোকুইনন PQ, সাইটোক্রোম b6f কমপ্লেক্স, প্লাস্টোসায়ানিন PC, ফেরেডক্সিন Fd ইত্যাদি) যা ইলেকট্রন স্থানান্তর করে।
3. ATP সিন্থেজ (ATP Synthase): থাইলাকয়েড পর্দায় অবস্থিত একটি এনজাইম কমপ্লেক্স যা প্রোটন (H⁺ আয়ন) এর Density Gradient ব্যবহার করে ADP থেকে ATP সংশ্লেষণ করে।

প্রক্রিয়ার ধাপসমূহ (অচক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন) :

সবচেয়ে সাধারণ প্রক্রিয়াটি হল অচক্রীয় ফটোফসফোরাইলেশন (Non-cyclic Photophosphorylation) যা O₂ উৎপাদনের সাথে যুক্ত। এটি নিম্নলিখিত ধাপে সম্পন্ন হয়:

ধাপ ১: আলোকশক্তি শোষণ ও ইলেকট্রনের উত্তেজনা (Photoexcitation)

• PS II-এ আলোকশক্তি (ফোটন) আঘাত করলে এর রঞ্জকগুলি শক্তি শোষণ করে এবং অবশেষে সেই শক্তি P680 বিক্রিয়া কেন্দ্রে পৌঁছায়।
• উত্তেজিত P680 একটি উচ্চশক্তিসম্পন্ন ইলেকট্রন (e⁻) ত্যাগ করে। এই অবস্থাকে ফটোঅ্যাক্টিভেশন (Photoactivation) বলে।

ধাপ ২: জল-এর বিভাজন (Photolysis of Water)

• ইলেকট্রন হারানোর ফলে P680 জারিত হয় (P680⁺) এবং এটি অত্যন্ত শক্তিশালী জারক।
• P680⁺ তার হারানো ইলেকট্রন পূরণের জন্য পানি (H₂O) অণুকে জারিত করে। একটি এনজাইম কমপ্লেক্স এর সাহায্যে পানির অণু ভেঙে যায়। এই প্রক্রিয়াকে ফটোলাইসিস বলে।
  • 2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂
  • উৎপাদিত অক্সিজেন (O₂) বায়ুমণ্ডলে নির্গত হয়।
  • প্রোটন (H⁺) গুলি থাইলাকয়েড lumen এর ভিতরে জমা হয়।
  • ইলেকট্রনগুলি P680⁺ কে দেওয়া হয়, যাতে এটি স্থিতিশীল হয়।

ধাপ ৩: ইলেকট্রন পরিবহন ও প্রোটন পাম্পিং (Electron Transport & Proton Pumping)

• PS II থেকে নির্গত উচ্চশক্তিসম্পন্ন ইলেকট্রনটি প্রথমে প্লাস্টোকুইনন (PQ)-এ গৃহীত হয়।
• PQ, ইলেকট্রন গ্রহণ করার সাথে সাথে স্ট্রোমা থেকে থাইলাকয়েড lumen-এ প্রোটন (H⁺) পাম্প করে। ফলে lumen-এ H⁺ এর ঘনত্ব বৃদ্ধি পায়।
• ইলেকট্রনটি এরপর সাইটোক্রোম b6f কমপ্লেক্স এর মাধ্যমে প্লাস্টোসায়ানিন (PC) নামক তামা-যুক্ত প্রোটিনে স্থানান্তরিত হয়।
• PC থেকে ইলেকট্রনটি PS I-এ পৌঁছায়।

ধাপ ৪: PS I-এ পুনরায় উত্তেজনা ও NADP+ এর বিজারণ (Second Photoexcitation & NADP+ Reduction)

• PS I-এর P700 কেন্দ্রে আলোকশক্তি আঘাত করলে এটি উত্তেজিত হয় এবং একটি উচ্চশক্তিসম্পন্ন ইলেকট্রন ত্যাগ করে।
• এই ইলেকট্রনটি ফেরেডক্সিন (Fd) নামক একটি আয়রন-সালফার প্রোটিন দ্বারা গৃহীত হয়।
• Fd থেকে ইলেকট্রনটি NADP+ রিডাক্টেজ এনজাইমের সহায়তায় NADP+ কে বিজারিত করে NADPH তৈরি করে।
  • NADP⁺ + 2e⁻ + H⁺ → NADPH

ধাপ ৫: ATP সংশ্লেষণ (Chemiosmosis & ATP Synthesis)

• পূর্ববর্তী ধাপগুলোতে থাইলাকয়েড lumen-এ প্রচুর পরিমাণে প্রোটন (H⁺) জমা হয়েছে (ফটোলাইসিস থেকে এবং PQ-এর পাম্পিং থেকে)। ফলে lumenn এর ভিতরে H⁺-এর ঘনত্ব স্ট্রোমার চেয়ে বেশি, অর্থাৎ একটি প্রোটন সাংদ্রতা গ্রেডিয়েন্ট (Proton Gradient) তৈরি হয়।
• H⁺ আয়নগুলি উচ্চ ঘনত্বের দ্রবন (lumen) থেকে নিম্ন ঘনত্বের দ্রবন (স্ট্রোমা)-এর দিকে ফিরে আসতে চায়।যা একমাত্র ATP সিন্থেজ এনজাইমের মাধ্যমে বের হতে পারে।
• যখন H⁺ আয়নগুলি ATP সিন্থেজের নলের মধ্য দিয়ে প্রবাহিত হয়, তখন এটি এনজাইমটির ঘূর্ণন সৃষ্টি করে। এই যান্ত্রিক শক্তি ব্যবহার করে ATP সিন্থেজ ADP-এর সাথে একটি ফসফেট গ্রুপ যুক্ত করে ATP তৈরি করে।
• এই তত্ত্বকে রাসায়নিক-অস্মোসিস তত্ত্ব (Chemiosmosis Theory) বলা হয়।

গুরুত্ব :

1. ATP ও NADPH উৎপাদন: এই দুটি অণু সালোকসংশ্লেষণের ক্যালভিন চক্রের জন্য অপরিহার্য শক্তি ও বিজারণক্ষমতা প্রদান করে।
2. অক্সিজেন উৎপাদন: পৃথিবীর বায়ুমণ্ডলে অক্সিজেনের প্রধান উৎস উক্ত প্রক্রিয়ায় পানির-এর ফটোলাইসিস।
3. জৈবিক শক্তির ভিত্তি: সৌরশক্তি ধারণ করে তা রাসায়নিক শক্তিতে রূপান্তর করার মাধ্যমে এটি পৃথিবীর সকল জীবের জন্য শক্তির ভিত্তি সৃষ্টি করে।

সংক্ষিপ্ত সারণী: অচক্রীয় vs চক্রীয়